O PÊNIS DAS TARTARUGAS – THE PENIS OF TURTLES

Terríveis órgãos sexuais masculinos de tartarugas

Por Darren Naish  | 08 de junho de 2012 |

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Uma tartaruga Testudo e seu grande pênis ereto.

Dos muitos estereótipos antipático e inexatas mantidas com animais na consciência popular, entre o mais frustrante é o que eu chamo de “homem velho tartaruga”. Esta é a ideia que as tartarugas (e refiro-me, todos os membros da Testudines) são como decrépitos fracos ósseos pequenos homens, velhos, alojados dentro de uma caixa. Não é justo, e não é de todo exata. Aqui nós olhamos apenas um aspecto da anatomia tartaruga. De acordo com a estúpida idéia de “velho homem tartaruga”, a cultura popular teria que tartarugas são fracos, flácidos, organismos de baixa qualidade com vidas sociais maçante, raquíticas e órgãos internos mal funcionais e órgãos sexuais subdimensionados. Bem, espere um minuto maldito …

Atenção: o seguinte artigo pode ser considerado impróprio para visualização por menores.

Acredite ou não, as tartarugas são horrivelmente bem dotado, e se o pensamento de aprender mais sobre os órgãos genitais desses répteis oh tão surpreendentes não apelar para você, olhe para longe agora. Última advertência. Ok, aqui vamos nós.

Pênis vertebrados em corte transversal, de Kelly (2002). VS = espaço vascular; TM = membrana elástica.

Órgãos hidráulicos intromitente sexuais masculinos – uma variedade de populares, nomes alternativos estão disponíveis – não são exclusivos para os mamíferos, entre os tetrápodes. Eles também estão presentes em squamates, arcossauros e tartarugas.Esta distribuição filogenética levou alguns autores a concluir que esses órgãos estavam presentes em amniotas ancestrais comuns. No entanto, nos seus pormenores, os órgãos de estes grupos são todos muito diferentes e na realidade formadas a partir de tecidos não-homólogos. Como demonstrado por Kelly (2002), os órgãos masculinos intromitente portanto surgiu de forma independente entre os tetrápodes em mais de uma ocasião. O pénis tartaruga, por exemplo, contém um único corpo eréctil vascular e se desenvolve na superfície ventral da cloaca, ao passo que o pénis mamífero contém dois corpos erécteis e é derivada a partir de tecido não-cloaca. No diagrama acima – de Kelly (2002) – o pênis de tartarugas, aves, mamíferos e cobras são comparados na seção transversal. Note-se como os diferentes órgãos são na sua estrutura transversal.

Penis ou falo? Ahh, escolha

Outro ponto de vista do pênis de um tartaruga Testudo. Imagem creditada a (c) http://www.konnamaa.com.

Um órgão intromitente deste tipo é normalmente chamado de “pênis”. Alguns pesquisadores sugerem que este termo deve ser restrito aos mamíferos e que os órgãos convergente semelhantes de tartarugas e arcossauros deve ser denominado falos vez (Ilhas 2009). No entanto, outros argumentam que não há nada sobre o termo “pênis” que significa que tem de ser restrito dessa forma, e na verdade não há nada de especial sobre o pênis mamífero, quando a comparamos com os órgãos intromitente de outros tetrápodes. Assim, alguns biólogos que publicam sobre os órgãos intromitente consistentemente chamar todos esses órgãos pênis (por exemplo, Kelly 2002, 2004, McCracken, 2000). Biólogos certamente não tive um problema em usar o termo “pênis” para o órgão tartaruga no passado (por exemplo, Zug 1966).

Como construir um pénis de tartaruga

O pénis é tartaruga, como o de um mamífero, um cilindro hidráulico que se torna ingurgitadas por fluido e é relativamente resistente à flexão, quando erecto. Seu corpo erétil único é dividido em um fibrosum corpus colágeno e altamente vascularizada, expansível corpo esponjoso. Como o pênis de um tartaruga infla, seu comprimento pode aumentar em quase 50%, a sua largura em 75%, e sua profundidade em 10%.Mesmo um pênis uninflated – escondido dentro da cloaca – é grande. Mais informações sobre a questão do tamanho mais tarde.

Mais tartaruga pênis. Ponto Olá Kitty.

Um par de músculos retractor longos estender para a maior parte do comprimento da superfície dorsal do órgão, e anexar dentro da cavidade do corpo das vértebras lombares. Quando em repouso, o pênis é dobrou sobre si mesmo dentro da cloaca, e é a contração dos músculos retratores que faz com que ele não-duplo e projetam-se (Gadow 1887). Durante a montagem, o primeiro pénis emerge apontando posteriormente; “como o tamanho e a tensão aumenta o pénis dobra ventral e, em seguida, ligeiramente anterior” (1966 Zug, p 4.). Bishop & Kendall (1929) descobriu que os músculos do pênis tartaruga retrator eram “fisiologicamente robusto” e de “extrema resistência”.

As fibras de colágeno reforçar a parede do pênis e são organizados, quer ao longo, ou perpendicular, eixo longo do órgão, e neste aspecto o pénis de tartaruga é superficialmente semelhante a um mamífero. No entanto, enquanto o pénis mamífero tem apenas uma camada de fibras de eixo longo, e uma camada de fibras perpendiculares, as paredes do pénis tartaruga ter várias camadas de essas fibras.Esta matriz de rigidez fibras colágenas ainda é, no entanto, muito semelhante em tartarugas e mamíferos: como observado por Diane Kelly no título de seu artigo de 2004 “Tartaruga e mamífero pênis projetos são anatomicamente convergente” (Kelly, 2004). A semelhança forte observada nos órgãos eréteis desses grupos díspares filogeneticamente sugere que há poucas soluções funcionais que permitam a evolução da cilíndricos, órgãos intromitente infláveis ​​(Kelly 2002, 2004). Kelly é conhecida por seu trabalho anterior, amplamente divulgado na mídia, sobre a anatomia do pênis em tatus (Kelly, 1997) coletados como atropelamentos perto de Tallahassee, Florida. Suas publicações podem ser obtidas, gratuitamente, a partir de sua página inicial  aqui .

Representações esquemáticas de pênis tartaruga anatomia, de Zug (1966).

Em termos de macroestrutura geral, o pênis tartaruga é constituído por um eixo e uma cabeça distinta, ou glande, que é geralmente cinza escuro, roxo ou escuro.

Uma ranhura seminal longo, rodeado em ambos os lados por estrias elevadas (cristas seminais denominados), estende-se desde a abertura da uretra para baixo na base do pénis à glande.Obviamente, estamos falando aqui de um sulco exposto, não um tubo interno fechado como aquele presente em mamíferos. Os mamíferos são realmente incomum em possuir um tubo fechado no pênis: sulcos seminais são a norma, quando olhamos para os órgãos de lagartos e cobras, crocodilos e pássaros.

As cristas seminais em uma tartaruga são o maior bem ao lado da glande; perto da glande, que está cercado de ambos os lados por fissuras, ou seios. Anterior e posterior pares de seios também estão presentes na superfície superior da glande. Estas estruturas, associada a dobras de pele móvel, dar a glande um olhar decididamente alien-like, desconhecido para nós, primatas. Tartarugas parecem ser capazes de controlar os movimentos das arestas em torno do sulco seminal, bem como as aberturas e dobras na cabeça da glande. As estruturas na superfície superior da glande pode, de fato, abrir e fechar, em ‘flor-like’ moda, em uma espécie de pulsação ou latejante movimento. Há alguns vídeos especialmente cativantes mostrando isso no youtube (um dos mais populares mostra um jabuti Chelonoidis carbonaria formando uma forte relação com uma bola de borracha ). No entanto, você responder a essas imagens, não se sinta envergonhado.

Glande anatomia em uma variedade de cágados, tartarugas de rio, tartarugas e outros cryptodires, de Zug (1966).

A configuração exacta dos seios e dobras associadas, e, consequentemente, a forma global da glande, varia de grupo para grupo (Zug 1966). Algumas das configurações envolvidas olhar aterrador, outros parecem realmente aterrorizante. O pênis como um todo é aparentemente mais simples em tartarugas marinhas *. Aqui, a glande é apontado, com a ranhura seminal terminando em uma única dobra, profundo. Na lama tartarugas (Kinosternidae), de cabeça grande tartarugas ( Platysternon), tartarugas terrestres (Testudinidae), e batagurid e tartarugas de rio emydid, a glande é amplo e gordura. Em muitas espécies, há um processo medial pontas na ponta da glande. Em tartarugas terrestres eo porco de nariz tartaruga-Nova Guiné (Carettochelys Glyptemys ), o sulco seminal é bifurcado em sua extremidade distal, naCarettochelys , a ponta da glande tem uma aparência lobadas-tri onde cada ramo do canal seminal estende distolaterally em seu próprio lobo lateral, separados na linha média por um lobo distomedial (Zug 1966). Carettochelys é ímpar em falta seios em seu pênis.

* Alguns especialistas preferem escrever o nome de “seaturtle ‘. Eu não acho que esta sugestão pegou ainda, então vai ficar com ‘tartaruga’ aqui (e termos equivalentes para outros grupos de tartaruga).

Glande da Flórida softshell (Apalone ferox).Tem cinco lobos e um grooves seminais que se ramifica em quatro canais separados. De Zug (1966).

Tartarugas softshell (Trionychidae) ir um (ou dois) melhor, uma vez que seus glande é de cinco lóbulos. Mais uma vez, a ranhura seminal é bifurcada, com cada ramo levando distolaterally para a ponta de uma estrutura proximolateral pontiagudo. Mas, antes de atingir a ponta do que a estrutura proximolateral, os ramos do sulco mais uma vez, com este ramo mais distal da ranhura que se estende para a extremidade de uma estrutura distolateral pontiagudo (Zug 1966).Tartarugas softshell assim descarregar sêmen de quatro ramos distintos da ranhura seminal. Isso pode deixá-lo imaginando o que o interior da cloaca do softshell feminino são similares. Essa é uma questão que deve discutir em outro momento.

Por que precisamos de filogenias? Por quê? Para nos dar uma espinha dorsal evolutiva para pendurar nossas hipóteses sobre, estúpido

Aliás, pênis ‘simples’ o anatomicamente presentes nas tartarugas marinhas, por vezes, tem sido considerado como peculiar, uma vez que filogenias tipicamente encontrar este grupo para ser aninhados bastante profundo dentro Cryptodira (o chamado “escondido necked-tartaruga” clade). Esta topologia significa que as tartarugas marinhas estão cercados na filogenia por softshells, cágados, tartarugas lama e tartarugas e tartarugas de rio (por exemplo, Gaffney & Melyan 1988, Shaffer et al . 1.997, Hirayama et al ., 2000), todos os que têm complexo pênis.

O Archelon Cretáceo gigante tartaruga reconstruído com um pênis grande. Imagem por D. Naish.

Então, é que o pênis tartaruga marinha tornou-se secundariamente “simplificado” – presumivelmente como conseqüência da adaptação à vida pelágica – ou será que os diferentes pênis e complexas presentes nas outras linhagens evoluiu a sua complexidade de forma independente? Para ser honesto, esta questão não foi examinada em detalhe em qualquer análise filogenética (que eu saiba). No entanto, Joyce (2007) constatou, mais recentemente, as tartarugas marinhas para ser o grupo irmão de todos os cryptodires restantes. Se isto estiver correto, isso pode significar que a simplicidade do pênis de tartarugas marinhas é uma característica primitiva … mas que sobre pleurodires (os chamados “tartarugas do lado do pescoço ‘)?

Pleurodires – os parentes vivos mais próximos de cryptodires – não são bem estudados como cryptodires e menos informação disponível sobre sua genitália. O pouco que eu vi dados (por exemplo, Cabral et al . 2011) sugere que os pênis de alguns taxa, pelo menos são simples (ou seja, com um magro, glande pontiagudas e pouco na forma de dobras loucos e lobos) e superficialmente semelhantes aos de tartarugas.Minha impressão no momento é que pleurodires e tartarugas marinhas compartilhar um pênis ‘simples’ como um symplesiomorphy (= caráter primitivo compartilhado), mas isso pode ser muito errado desde que eu vi pouca informação sobre o pênis pleurodire.

Qual o tamanho? BIG

Tão interessante, pois é a partir do ponto de vista da embriologia, filogenia, microanatomy e anatomia detalhada, uma coisa particularmente reveladora (sem trocadilhos) sobre o pénis de tartaruga é o seu tamanho. É realmente grande e formidável em algumas espécies. É perfeitamente normal para algumas espécies de tartaruga que ter um pênis que é metade do comprimento, ou mais, do plastrão. Eu acho que em uma tartaruga com um comprimento total de 20 cm, o pênis pode ser de 8 cm de comprimento.

Gigante acasalamento tartarugas. Estes animais são identificados na wikipedia como tartarugas de Galápagos, mas – seguindo a ajuda de Jeannot Tihoti Maha’a – Acho que eles são gigantes Aldabran. Olhe com atenção!Foto por Minglex, licenciado sob Creative Commons Atribuição 3.0 Unported.

Assim, as pequenas tartarugas podem ter proporcionalmente enormes órgãos. E sobre grandes tartarugas? Infelizmente, existem poucos dados disponíveis. Alguns dias atrás, Roger Fechar me perguntou no facebook se sabe nada sobre o tamanho do órgão masculino em tartarugas gigantes de Galápagos ( Chelonoidis nigra e de parentesco). Enquanto o comportamento de acasalamento em tartarugas de Galápagos foi filmado várias vezes, eu ainda tenho que ver todas as imagens boas da anatomia genital nestes animais. Petterer e Neuville (1914) descreveu a morfologia do pênis em Aldabran tartarugas gigantes Aldabrachelys gigantea *, mas não forneceu muita informação. Se você tiver dados úteis, por favor, que o diga!

* Se você seguir essas coisas, eu diria que este nome ganhou legitimamente ao longoDipsochelys dussumieri . Alguém sabe se o ICZN publicou uma decisão ainda?

Pênis de uma tartaruga-de-couro é extraído de sua cloaca durante a dissecção no Giants Inside Nature. Imagem (c) Windfall Films / Canal 4.

As tartarugas marinhas são outro grupo de tartarugas famosas para alcançar tamanho grande. Certamente eles têm pênis grande. Yup. Em uma tartaruga verde Chelonia mydas (1,5 m comprimento máximo c., carapaça comprimento c. 80-110 cm), o pênis é tipicamente mais de 30 cm de comprimento (Hamannet al ., 2003). Mantenha as mãos de 30 cm e pensar sobre esse enorme pênis por apenas um momento. E sobre o Leathery tartarugaDermochelys coriacea ? Este gigante surpreendente pode exceder 2,2 m de comprimento total e tem um comprimento de carapaça de 1,7 m. A versão original do artigo que você está lendo agora foi publicado em 2007, e desde então a Leathery tartaruga Dermochelys coriacea dissecção foi apresentado na TV como parte da série fantástica Dentro Giants da Natureza . Infelizmente, eu perdi quando estava ligado e não foram capazes de vê-lo ainda. Joy Reidenberg me disse no momento em que o indivíduo do sexo masculino que examinaram foi, de fato, bem dotado. Como você pode ver a partir dos tiros de tela mostradas aqui, ela não estava brincando. [Cargas para Markus Bühler e Emilio Rodríguez Río de ajuda na obtenção das imagens a curto prazo. Graças]

Penis tartaruga de couro, revelou durante a dissecção no Giants Inside Nature. Imagem (c) Windfall Films / Canal 4.

Você tem um enorme pênis – sim, o que você faz com ele?

Embora possa parecer uma pergunta estúpida sangrenta, você tem que saber exatamente o que é que as tartarugas fazer com estes, por vezes, enormes órgãos. A evolução do shell provavelmente significa que as tartarugas machos foram forçados a evoluir pênis inovadoras, a fim de fazer contato genital com seus parceiros. Em tartarugas marinhas, os machos têm proporcionalmente ampliada, cauda preênsil, e as caudas de outros tipos de tartaruga também são geralmente mais longo e mais volumoso em homens do que em mulheres. A cloaca não está situado na base da cauda, ​​mas a certa distância ao longo do seu comprimento, portanto, parece que uma parte da distância que o pénis tem de atingir para inseminar a fêmea é coberto por cauda de alcançar, não por pénis alcançar sozinho. Aliás, algumas tartarugas marinhas fósseis do Cretáceo tem realmente caudas longas – forma mais longos do que os de qualquer tartarugas marinhas modernas. Isto pode ou não significar algo para pênis anatomia, mas eu não acho que nunca vamos saber.

Como é o caso em outros tetrápodes que possuem proporcionalmente grandes órgãos sexuais (incluindo alguns patos, cetáceos e, sim, alguns primatas), dados observacionais sugere que as tartarugas machos pode empregar seus órgãos em exibição ou agressão. Honda (2001) tinha a dizer sobre espécimes em cativeiro da caixa comum tartaruga  Terrapene carolina …

“Por vezes, os machos distender o seu órgão de acoplamento nem enquanto, ao mesmo tempo, nem na presença de fêmeas. Normalmente, durante o banho ou beber, a tartaruga irá submergir a metade da frente de seu corpo, levantar-se sobre as patas traseiras, e soltar o seu órgão através da cloaca. É um espetáculo para ser visto, e uma que pode assustar ambos os novatos e experientes herpetoculturalists iguais. O órgão em si é grande em proporção à tartaruga, e roxo escuro na cor. Após alguns segundos, a tartaruga irá retrair o órgão de volta através da cloaca. Pode repetir este processo uma ou duas vezes. “

Tartaruga de agarramento (serpentina) com o pênis para fora. A resposta a ser tratada.

Noto também o papel muito interessante, de Solla  et al .(2001): “Penis exibições de cágados comuns ( serpentina do Che ) em resposta à manipulação: comportamento defensivo ou deslocamento? “.[Foto Adjacente creditada a / r / Pics ]. Tartarugas também são conhecidos por everter o pênis como uma resposta à manipulação (James, 2004), e este comportamento também tem sido relatada em pleurodires ( Hydromedusa ) e outras tartarugas.

No entanto, como mais tentador que possa ser imaginar que algumas tartarugas são, talvez, o hábito de intimidar inimigos ou concorrentes com o seu ereto, de 20 cm de comprimento, preto, pênis spike-ponta, parece mais provável que este eversão pênis ocorre com mais freqüência como um comportamento de deslocamento, praticado quando plastrão do animal é tocado. Então, novamente, dado o que sabemos agora sobre a brincadeira em tartarugas e outros répteis, ele deve ser considerado plausível que as tartarugas expor seus órgãos genitais impressionantes para se divertir, ou quando entediado.

E isso é praticamente tudo o que eu sei sobre o pénis de tartaruga. Bem, há a pornografia TMNT, barra de ficção e assim por diante que eu descobri on-line, mas não vamos falar disso. Para aqueles de vocês que se lembram de ler este artigo da primeira vez (como eu disse acima, ele apareceu pela primeira vez em Tet Zoo ver 2 em 2007), espero que tenham gostado revisitando-a atualizada, forma aumentada.Para aqueles de vocês para quem esta informação é nova … Espero que você nunca mais vai olhar para uma tartaruga da mesma forma novamente.

Para artigos anteriores Tet Zoo sobre tartarugas, ver …

• Tartarugas marinhas de carapaça dura e uma dieta de vidro
• De Gilbert White pet tartaruga, e que é “literatura cinzenta”, afinal?
• Softshells africanos gigantes – Uau!
• Tartarugas gigantes girafa de pescoço
• Matamata: tartaruga-y incrível ao extremo
• O familiar Matamata, conhecido de todos nós desde 1700, e seu pescoço longo, gordura (matamatas parte II)
• “Adaptação aperfeiçoado” (possivelmente) na cabeça de uma tartaruga (matamatas parte III)
• Tartarugas que sugam, tartarugas que sopram (matamatas parte IV)
• Tartarugas Matamata fóssil gigante (matamatas parte V)
• Necks para o sexo? Não, obrigado, estamos dinossauros saurópodes (inclui breve discussão sobre tartarugas de Galápagos)
• Os cabra comendo tartarugas garrafa de água quente
• No caso de você esquecer, tartarugas softshell são absurdamente estranho

Refs –

Bishop, GH & Kendall, AI 1929. Ação de formalina e histamina em tensão e curvas de potencial de um músculo estriado, o retrator do pênis da tartaruga.  American Journal of Physiology 88, 77-86.

 

Cabral, SRP, de Souza Santos, LR Franco-Belussi, L., Zieri, R., Zago, CES & de Oliveira, C. 2011. Anatomia do sistema reprodutivo masculino de Phrynops geoffroanus (Testudines: Chelidae). Acta Scientiarium: Ciências Biológicas 33, 487-492.

de Solla, SR, Portelli, M., Spiro, H. & Brooks, RJ 2001. Penis exibições de cágados comuns ( serpentina do Che ), em resposta à manipulação:? comportamento defensivo ou deslocamento de Conservação e Biologia Chelonian 4, 187-189.

Gadow, H. 1887. Observações sobre a cloaca e nos órgãos copuladores do Amniota.Philosophical Transactions, da Royal Society of London B 178, 5-37.

Gaffney, ES & Meylan, PA 1988. A filogenia de tartarugas. Em Benton, MJ (ed) a filogenia e classificação dos tetrápodes, Volume 1: anfíbios, répteis, aves . Clarendon Press (Oxford), pp 157-219.

Hamann, M., Limpus, CJ & Owens, DW 2003. Ciclos reprodutivos de machos e fêmeas. Em Lutz, PL, Musick, JA & Wyneken, J. (eds) The Biology of Sea Turtles, vol. II . CRC Press, Boca Raton (Florida), pp 135-161.

Hirayama, R., Brinkman, DB & IG Danilov. 2000. Distribuição e biogeografia de tartarugas Cretáceo não-marinhos. Russian Journal of Herpetologia 7, 181-198.

Honda, M. 2001. Notas Chelonian.  Art Journal 60 (2), 96-100.

Isles, TE 2009. O comportamento sócio-sexual de arcossauros existentes: implicações para a compreensão do comportamento dos dinossauros. Biologia histórico 21, 139-214.

James, MC 2004. Dermochelys coriacea (tartaruga-de-couro do mar). Exibição Penis. Herpetological revisão 35, 264-265.

Joyce, WG 2007. As relações filogenéticas de tartarugas Mesozóico. Boletim doPeabody Museum of Natural History 48, 3-102

Kelly, DA 1997. Axial reforço de fibra ortogonal no pênis dos nove faixas tatu (Dasypus novemcinctus ).  Jornal de Morfologia 233, 249-255

Kelly, D. (2002). A morfologia funcional de ereção peniana: Designs de tecido para aumentar e manter a rigidez Biologia Integrativa e Comparativa, 42 (2), 216-221 DOI: 10.1093/icb/42.2.216

-. 2004. Tartaruga e mamífero pênis projetos são convergentes anatomicamente. Proceedings of the Royal Society of London B 271 (Suppl 5), S293-S295.

McCracken, KG 2000. O jogador de 20 cm espinhoso pênis do pato argentino lago (Oxyura vittata ).  The Auk 820-825.

Petterer, E. & Neuville, H. 1914. Du pênis et du clitóris des crocodilos et des tortues.Rendu hebdomadaire des Seances et Mémoires de la Société de Biologie, Paris 76, 101-103.

Shaffer, HB, Meylan, P. & McKnight, ML 1997. Testes de filogenia molecular: tartaruga, morfológicos, paleontológicos e abordagens. Biologia Sistemática 46, 235-268.

Zug, GR 1966. A morfologia do pênis e as relações de tartarugas cryptodiran. Papers ocasionais do Museu de Zoologia , Universidade de Michigan 647, 1-24.

Sobre o Autor: Darren Naish é um escritor de ciência, editor técnico e palaeozoologist (afiliada com a Universidade de Southampton, Reino Unido). Ele trabalha principalmente em dinossauros do Cretáceo e pterossauros, mas tem um ávido interesse em todas as coisas tetrápode. Suas publicações pode ser baixado em darrennaish.wordpress.com. Ele foi blogar em Tetrapod Zoologia desde 2006. Confira o podcast Tet Zoo at tetzoo.com

THE PENIS OF TURTLES

Terrifying sex organs of male turtles

 

By Darren Naish | June 8, 2012 |

The views expressed are those of the author and are not necessarily those of Scientific American.

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Of the many unlikeable and inaccurate stereotypes maintained about animals in popular consciousness, among the most frustrating is what I term “old man turtle”. This is the idea that turtles (by which I mean, all members of Testudines) are like decrepit, weak, bony little old men housed inside a box. It’s not fair, and it’s not at all accurate. Here we look at just one aspect of turtle anatomy. In keeping with the stupid “old man turtle” idea, popular culture would have it that turtles are weak, flaccid, crappy organisms with dull social lives, stunted and barely functional internal organs and undersized sex organs. Well, wait a goddam minute…

Warning: the following article may be considered unsuitable for viewing by minors.

Believe it or don’t, turtles are horrifically well endowed, and if the thought of learning more about the genitals of these oh-so-surprising reptiles doesn’t appeal to you, look away now. Last warning. Ok, here we go.

Hydraulic intromittent male sexual organs – a variety of popular, alternative names are available – are not unique to mammals among tetrapods. They’re also present in squamates, archosaurs and turtles. This phylogenetic distribution has led some authors to conclude that these organs were present in amniote common ancestors. However, in their details, the organs of these groups are all quite different and actually formed from non-homologous tissues. As shown by Kelly (2002), male intromittent organs therefore arose independently among tetrapods on more than one occasion. The turtle penis, for example, contains only one vascular erectile body and develops on the ventral surface of the cloaca, whereas the mammal penis contains two erectile bodies and is derived from non-cloacal tissue. In the diagram above – from Kelly (2002) – the penises of turtles, birds, mammals and snakes are compared in transverse section. Note how different the organs are in their cross-sectional structure.

Penis or phallus? Ahh, choice

An intromittent organ of this sort is typically termed a ‘penis’. Some researchers suggest that this term should be restricted to mammals and that the convergently similar organs of turtles and archosaurs should be termed phalluses instead (Isles 2009). However, others argue that there’s nothing about the term ‘penis’ that means it has to be restricted in this way, and indeed there’s nothing particularly special about the mammal penis when we compare it with the intromittent organs of other tetrapods. Accordingly, some biologists who publish on intromittent organs consistently term all of these organs penises (e.g., Kelly 2002, 2004, McCracken 2000). Biologists certainly haven’t had a problem in using the term ‘penis’ for the turtle organ in the past (e.g., Zug 1966).

How to build a turtle penis

The turtle penis is, like that of a mammal, a hydraulic cylinder that becomes engorged by fluid and is relatively resistant to bending when erect. Its single erectile body is divided into a collagenous corpus fibrosum and a highly vascularized, expandable corpus spongiosum. As a turtle’s penis inflates, its length may increase by nearly 50%, its width by 75%, and its depth by 10%. Even an uninflated penis – tucked away inside the cloaca – is large. More on the issue of size later on.

A pair of long retractor muscles extend for most of the length of the organ’s dorsal surface, and attach within the body cavity to the lumbar vertebrae. When at rest, the penis is doubled up on itself within the cloaca, and it’s the contraction of the retractor muscles that causes it to un-double and protrude (Gadow 1887). During erection, the penis first emerges pointing posteriorly; “as the size and tension increases the penis bends ventrally and then slightly anteriorly” (Zug 1966, p. 4). Bishop & Kendall (1929) found that turtle penis retractor muscles were “physiologically rugged” and of “extreme endurance”.

Collagen fibres reinforce the penis wall and are arranged either along, or perpendicular to, the organ’s long axis, and in this respect the turtle penis is superficially similar to a mammalian one. However, while the mammal penis only has one layer of long-axis fibres, and one layer of perpendicular fibres, the walls of the turtle penis have multiple layers of these fibres. This array of stiffening collagenous fibres is still, however, highly similar in turtles and mammals: as noted by Diane Kelly in the title to her 2004 paper “Turtle and mammal penis designs are anatomically convergent” (Kelly 2004). The strong similarity observed in the erectile organs of these phylogenetically disparate groups suggests that there are few functional solutions permitting the evolution of cylindrical, inflatable intromittent organs (Kelly 2002, 2004). Kelly is well known for her previous work, widely reported in the media, on penis anatomy in armadillos (Kelly 1997) collected as roadkills near Tallahassee, Florida. Her publications can be obtained, free, from her homepage here.

In terms of overall macrostructure, the turtle penis consists of a shaft and a distinct head, or glans, that’s typically dark grey, purple or blackish.

A long seminal groove, surrounded on both sides by raised ridges (termed seminal ridges), extends from the urethral opening down at the base of the penis to the glans. Obviously, we’re talking here of an exposed groove, not an enclosed internal tube like that present in mammals. Mammals are actually unusual in possessing an enclosed tube in the penis: seminal grooves are the norm when we look at the organs of lizards and snakes, crocodilians and birds.

The seminal ridges in a turtle are largest right next to the glans; near the glans, they’re surrounded on both sides by fissures, or sinuses. Anterior and posterior pairs of sinuses are also present on the upper surface of the glans. These structures, associated with mobile skin folds, give the glans a decidedly alien-like, unfamiliar look to we primates. Turtles seem to be able to control the movements of the ridges around the seminal groove as well as the openings and folds on the head of the glans. The structures on the upper surface of the  glans can in fact open and close, in ‘flower-like’ fashion, in a sort of pulsing or throbbing motion. There are some especially endearing videos showing this on youtube (the most popular one shows a Red-footed tortoise Chelonoidis carbonaria forming a strong relationship with a rubber ball). However you respond to these images, don’t feel ashamed.

The precise configuration of sinuses and associated folds, and thus the overall form of the glans, varies from group to group (Zug 1966). Some of the configurations involved look terrifying; others look really terrifying. The penis as a whole is seemingly simplest in sea turtles*. Here, the glans is pointed, with the seminal groove terminating in a single, deep fold. In mud turtles (Kinosternidae), big-headed turtles (Platysternon), land tortoises (Testudinidae), and batagurid and emydid river turtles, the glans is broad and fat. In many species, there’s a pointed medial process at the tip of the glans. In land tortoises and the New Guinea pig-nosed turtle (Carettochelys insculpta), the seminal groove is bifurcated at its distal end; in Carettochelys, the tip of the glans has a tri-lobed appearance where each branch of the seminal groove extends distolaterally into its own lateral lobe, separated on the midline by a distomedial lobe (Zug 1966).Carettochelys is odd in lacking sinuses on its penis.

* Some experts prefer to write the name ‘seaturtle’. I don’t think that this suggestion has caught on yet, so will stick with ‘sea turtle’ here (and equivalent terms for other turtle groups).

Softshell turtles (Trionychidae) go one (or two) better, since their glans is five-lobed. Again, the seminal groove is bifurcated, with each branch leading distolaterally to the tip of a pointed proximolateral structure.  But, before reaching the tip of that proximolateral structure, the groove branches again, with this more distal branch of the groove extending to the tip of a pointed distolateral structure (Zug 1966). Softshell turtles thus discharge semen from four distinct branches of the seminal groove. This might leave you wondering what the insides of a female softshell’s cloaca are like. That’s an issue I should discuss some other time.

Why do we need phylogenies? Why? To give us an evolutionary backbone to hang our hypotheses on, stupid

Incidentally, the anatomically ‘simple’ penis present in sea turtles has sometimes been regarded as  peculiar given that phylogenies typically find this group to be nested fairly deep within Cryptodira (the so-called ‘hidden-necked turtle’ clade). This topology means that sea turtles are surrounded in the phylogeny by softshells, snapping turtles, mud turtles and tortoises and river turtles (e.g., Gaffney & Melyan 1988, Shaffer et al. 1997, Hirayama et al. 2000), all of which have complex penises.

So, is it that the sea turtle penis has become secondarily ‘simplified’ – presumably as a consequence of adaptation to pelagic life – or is it that the different, complex penises present in the other lineages evolved their complexity independently? To be honest, this issue hasn’t been examined in detail in any phylogenetic analysis (to my knowledge). However, Joyce (2007) has more recently found sea turtles to be the sister-group to all remaining cryptodires. If this is correct, it might mean that the simplicity of the sea turtle penis is a primitive feature… but what about pleurodires (the so-called ‘side-necked turtles’)?

Pleurodires – the closest living relatives of cryptodires – aren’t as well studied as cryptodires, and less information is available on their genitalia. What little data I’ve seen (e.g., Cabral et al. 2011) suggests that the penises of some taxa at least are simple (that is, with a slender, pointed glans and little in the way of crazy folds and lobes) and superficially similar to those of sea turtles. My impression at the moment is that pleurodires and sea turtles share a ‘simple’ penis as a symplesiomorphy (= shared primitive character), but this could be very wrong since I’ve seen little information on the pleurodire penis.

How big? BIG

As interesting as it is from the point of view of embryology, phylogeny, microanatomy and detailed anatomy, one thing particularly eye-opening (no pun intended) about the turtle penis is its SIZE. It really is large and formidable in some species. It’s perfectly normal for some tortoise species to have a penis that is half the length, or more, of the plastron. I would guess that in a tortoise with a total length of 20 cm, the penis might be 8 cm long.

So, small turtles can have proportionally huge organs. What about big turtles? Unfortunately, little data is available. A few days ago, Roger Close asked me on facebook if we know anything about the size of the male organ in Galápagos giant tortoises (Chelonoidis nigra and kin). While mating behaviour in Galápagos tortoises has been filmed many times, I have yet to see any good images of genital anatomy in these animals. Petterer & Neuville (1914) described penis morphology in Aldabran giant tortoises Aldabrachelys gigantea*, but didn’t provide much information. If you have useful data, please say so!

* If you follow these things, I would say that this name has rightfully won out overDipsochelys dussumieri. Does anyone know if the ICZN has published a ruling yet?

Sea turtles are another group of turtles famous for reaching large size. Surely they have large penises. Yup. In a Green turtle Chelonia mydas(maximum length c. 1.5 m, carapace length c. 80-110 cm), the penis is typically more than 30 cm long (Hamann et al. 2003). Hold your hands 30 cm apart and think about that enormous penis for just a moment. What about the Leathery turtle Dermochelys coriacea? This amazing giant can exceed 2.2 m in total length and have a carapace length of 1.7 m. The original version of the article you’re reading now was published back in 2007, and since then a Leathery turtleDermochelys coriacea dissection has been featured on TV as part of the fantastic series Inside Nature’s Giants. Unfortunately, I missed it when it was on and haven’t been able to see it yet. Joy Reidenberg told me at the time that the male individual they examined was, indeed, well endowed. As you can see from the screen-shots shown here, she wasn’t kidding. [Thanks loads to Markus Bühler and Emilio Río Rodríguez for help in getting the images at short notice.]

You have an enormous penis – so, what do you do with it?

While it might seem like a bloody stupid question, you have to wonder exactly what it is that turtles do with these sometimes enormous organs. The evolution of the shell probably means that male turtles were forced to evolve innovative penises in order to make genital contact with their partners. In sea turtles, males have proportionally enlarged, prehensile tails, and the tails of other kinds of turtle are also usually longer and bulkier in males than they are in females. The cloaca isn’t situated at the base of the tail, but some distance along its length, so it seems that part of the distance that the penis needs to reach in order to inseminate the female is covered by tail-reach, not by penis-reach alone. Incidentally, some fossil Cretaceous sea turtles have reallylong tails – way longer than those of any modern sea turtles. This may or may not mean something for penis anatomy, but I don’t think we’ll ever know.

As is the case in other tetrapods that possess proportionally large sexual organs (including certain ducks, cetaceans and, yes, some primates), observational data suggests that male turtles might employ their organs in display or aggression. Honda (2001) had this to say about captive specimens of the Common box turtle Terrapenecarolina…

“Sometimes males will distend their organ neither while mating, nor while in the presence of females. Usually while bathing or drinking, the turtle will submerge the front half of his body, rise up on his back legs, and drop his organ through the cloaca. It is a sight to behold, and one that can startle both novice and experienced herpetoculturalists alike. The organ itself is large in proportion to the turtle, and dark purple in color. After several seconds, the turtle will retract the organ back through the cloaca. It may repeat this process once or twice.”

I also note the very interesting paper by de Solla et al. (2001): “Penis displays of common snapping turtles (Chelydra serpentina) in response to handling: defensive or displacement behaviour?”. [Adjacent photo credited to/r/Pics]. Leatherback turtles are also known to evert the penis as a response to handling (James 2004), and this behaviour has also been reported in pleurodires (Hydromedusa) and other turtles.

However, as tempting as it might be to imagine that some turtles are perhaps in the habit of intimidating enemies or competitors with their erect, 20-cm long, black, spike-tipped penises, it seems more likely that this penis eversion most often occurs as a displacement behaviour, practised when the animal’s plastron is touched. Then again, given what we now know about play behaviour in turtles and other reptiles, it should be considered plausible that turtles expose their impressive genitals for fun, or when bored.

And that is just about everything I know about turtle penises. Well, there’s the TMNT porn, slash fiction and so on that I’ve discovered online, but let’s not mention that. To those of you who recall reading this article the first time round (as I said above, it first appeared at Tet Zoo ver 2 back in 2007), I hope you enjoyed revisiting it in updated, augmented form. To those of you for whom this information is new… I trust that you’ll never look at a turtle in the same way again.

For previous Tet Zoo articles on turtles, see…

• Hard-shelled sea turtles and a diet of glass
• Gilbert White’s pet tortoise, and what is ‘grey literature’ anyway?
• Giant African softshells – wow!
• Giraffe-necked giant tortoises
• Matamata: turtle-y awesome to the extreme
• The familiar Matamata, known to us all since the 1700s, and its long, fat neck (matamatas part II)
• “Adaptation perfected” (possibly) in a turtle’s head (matamatas part III)
• Turtles that suck, turtles that blow (matamatas part IV)
• Giant fossil matamata turtles (matamatas part V)
• Necks for sex? No thank you, we’re sauropod dinosaurs (includes brief discussion of Galapagos tortoises)
• The goat-eating hot water bottle turtles
• In case you forget, softshell turtles are insanely weird

Refs –

Bishop, G. H. & Kendall, A. I. 1929. Action of formalin and histamine on tension and potential curves of a striated muscle, the retractor penis of the turtle. American Journal of Physiology 88, 77-86.

Cabral, S. R. P., de Souza Santos, L. R. Franco-Belussi, L., Zieri, R., Zago, C. E. S. & de Oliveira, C. 2011. Anatomy of the male reproductive system of Phrynops geoffroanus(Testudines: Chelidae). Acta Scientiarium: Biological Sciences 33, 487-492.

de Solla, S. R., Portelli, M., Spiro, H. & Brooks, R. J. 2001. Penis displays of common snapping turtles (Chelydra serpentina) in response to handling: defensive or displacement behaviour? Chelonian Conservation and Biology 4, 187-189.

Gadow, H. 1887. Remarks on the cloaca and on the copulatory organs of the Amniota.Philosophical Transactions of the Royal Society of London B 178, 5-37.

Gaffney, E. S. & Meylan, P. A. 1988. A phylogeny of turtles. In Benton, M. J. (ed) The Phylogeny and Classification of the Tetrapods, Volume 1: Amphibians, Reptiles, Birds. Clarendon Press (Oxford), pp. 157-219.

Hamann, M., Limpus, C. J. & Owens, D. W. 2003. Reproductive cycles of males and females. In Lutz, P. L., Musick, J. A. & Wyneken, J. (eds) The Biology of Sea Turtles, Vol. II. CRC Press, Boca Raton (Florida), pp. 135-161.

Hirayama, R., Brinkman, D. B. & I. G. Danilov. 2000. Distribution and biogeography of non-marine Cretaceous turtles. Russian Journal of Herpetology 7, 181-198.

Honda, M. 2001. Chelonian notes. Art Journal 60 (2), 96-100.

Isles, T. E. 2009. The socio-sexual behaviour of extant archosaurs: implications for understanding dinosaur behaviour. Historical Biology 21, 139-214.

James, M. C. 2004. Dermochelys coriacea (Leatherback sea turtle). Penis display.Herpetological Review 35, 264-265.

Joyce, W. G. 2007. Phylogenetic relationships of Mesozoic turtles. Bulletin of thePeabody Museum of Natural History 48, 3-102

Kelly, D. A. 1997. Axial orthogonal fiber reinforcement in the penis of the nine banded armadillo (Dasypus novemcinctus). Journal of Morphology 233, 249-255

Kelly, D. (2002). The Functional Morphology of Penile Erection: Tissue Designs for Increasing and Maintaining Stiffness Integrative and Comparative Biology, 42 (2), 216-221 DOI: 10.1093/icb/42.2.216

– . 2004. Turtle and mammal penis designs are anatomically convergent. Proceedings of the Royal Society of London B 271 (Suppl 5), S293-S295.

McCracken, K. G. 2000. The 20-cm spiny penis of the Argentine lake duck (Oxyura vittata). The Auk 820-825.

Petterer, E. & Neuville, H. 1914. Du penis et du clitoris des crocodiles et des tortues.Rendu Hebdomadaire des Seances et Memoires de la Societe de Biologie, Paris 76, 101-103.

Shaffer, H. B., Meylan, P. & McKnight, M. L. 1997. Tests of turtle phylogeny: Molecular, morphological, and paleontological approaches. Systematic Biology 46, 235-268.

Zug, G. R. 1966. The penial morphology and the relationships of cryptodiran turtles.Occasional Papers of the Museum of Zoology, University of Michigan 647, 1-24.

About the Author: Darren Naish is a science writer, technical editor and palaeozoologist (affiliated with the University of Southampton, UK). He mostly works on Cretaceous dinosaurs and pterosaurs but has an avid interest in all things tetrapod. His publications can be downloaded at darrennaish.wordpress.com. He has been blogging at Tetrapod Zoology since 2006. Check out the Tet Zoo podcast at tetzoo.com!